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그람 양성균

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목차

1. 개요

그람 양성균은 세포벽의 두꺼운 펩티도글리칸 층과 테이코산, 리포테이코산의 존재가 특징인 세균의 한 종류이다. 그람 염색 시 크리스탈 바이올렛을 유지하여 보라색으로 염색된다. 세포벽 구조는 세포질 지질 막, 두꺼운 펩티도글리칸 층, 테이코산, 리포테이코산으로 구성되며, 일부 종은 캡슐과 편모를 가질 수 있다. 그람 양성균은 분류학적으로 필리큐테스문과 방선균문으로 나뉘며, 다양한 병원성 종을 포함한다. 형질전환을 통해 유전 물질을 전달하는 능력을 갖기도 한다.

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그람 양성균
세균 분류
역세균
문후벽균문 (Firmicutes)
방선균문 (Actinobacteria)
주요 특징그람 염색 양성 반응
세포벽 구조두꺼운 펩티도글리칸 층
색상그람 염색 후 보라색으로 염색됨
상세 정보
설명그람 염색에서 양성 반응을 나타내는 세균
세포벽 구성두꺼운 펩티도글리칸 층과 테이코산, 리포테이코산 함유
염색 결과보라색
주요 세균포도상구균
사슬알균
클로스트리디움
바실루스
코리네박테륨
리스테리아
미코박테륨
방선균
임상적 중요성
관련 질병피부 감염증
폐렴
식중독
패혈증
뇌수막염
항생제 감수성베타-락탐계 항생제에 비교적 민감
진단 방법그람 염색, 배양 검사, 유전자 검사
그람 염색
원리세포벽 구조 차이에 따른 염색
과정


결과 판독양성: 보라색
음성: 붉은색
추가 정보
기타 특징내생포자 형성 (일부)
편모 보유 (일부)
다양한 대사 경로
생태적 역할토양, 물, 동식물 등 다양한 환경에 존재
참고 문헌

2. 특징

그람 양성균은 일반적으로 다음과 같은 주요 특징을 가진다.[2]

특징설명
세포질 지질 막세포질을 둘러싸는 막
두꺼운 펩티도글리칸 층세포벽의 주요 구성 성분 (그람 음성 세균은 펩티도글리칸 층이 얇다).[25] 그람 염색 시 크리스탈 바이올렛 염색약을 잡아두는 역할
테이코산, 리포테이코산킬레이트 인자 역할을 하며, 세포 부착에 관여.[25] 리포테이코산은 펩티도글리칸 지지를 보조.[3]
DD-트랜스펩티다제펩티도글리칸 사슬을 가교 결합하여 견고한 세포벽을 형성하는 세균 효소[2]
주변세포질그람 음성 세균보다 훨씬 작은 부피[2]
캡슐 (일부 종)주로 다당류로 구성[3]
편모 (일부 종)기저체 고리가 2개 (그람 음성 세균은 4개)[3]
S-층펩티도글리칸 층에 부착 (그람 음성 세균은 세균 외막에 직접 부착)[3]
외막 부재그람 음성균과 달리 외막이 없음.[25]


2. 1. 세포벽 구조

그람 양성 세포벽 구조


그람 양성균은 일반적으로 세포질 지질 막과 두꺼운 펩티도글리칸 층을 가진다.[2] 펩티도글리칸 층은 세포벽의 주요 구성 성분으로, 세포의 형태를 유지하고 삼투압 등 외부 환경으로부터 세포를 보호하는 역할을 한다.
펩티도글리칸 구조
펩티도글리칸은 N-아세틸글루코사민(NAG)과 N-아세틸뮤람산(NAM)이라는 두 종류의 당 유도체가 반복적으로 연결된 다당류 사슬에 짧은 펩타이드 사슬이 결합된 복합 구조를 가진다.

테이코산과 지질이 결합하여 생성되는 리포테이코산은 킬레이트제 및 특정 유형의 부착에 사용된다.[2] 테이코산과 리포테이코산은 펩티도글리칸 층에 결합하거나 세포막에 삽입되어 세포벽의 안정화, 이온 결합, 세포 부착 등에 관여한다.[3] 특히 리포테이코산은 지질 성분을 포함하고 있어, 지질 성분을 막에 매몰시킴으로써 펩티도글리칸을 지지하는 것을 돕는다.[25]

펩티도글리칸 사슬은 세균 효소인 DD-트랜스펩티다제에 의해 가교 결합되어 견고한 세포벽을 형성한다.[2]

그람 양성균은 그람 염색에서 보라색으로 염색되는데, 이는 두꺼운 펩티도글리칸 층이 크리스탈 바이올렛 염색약을 잡아두기 때문이다. 반면, 그람 음성 세균은 펩티도글리칸 층이 얇아 크리스탈 바이올렛이 쉽게 탈색되어, 대조 염색인 사프라닌에 의해 붉은색으로 염색된다.

3. 분류

그람 염색은 세균 분류의 초기 단계에서 유용한 도구로 사용되어 왔으며, 세포 형태와 함께 세균 종을 구별하는 데 중요한 역할을 한다. 1990년 이전 버전의 ''베르기 세균 분류 매뉴얼''에서는 배양 요구 사항, 항생제 감수성 검사, 기타 거시적 및 생리적 검사와 함께 세균의 실용적인 분류 및 세분화의 기초를 형성했다.

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역사적으로 모네라 왕국은 주로 그람 염색을 기반으로 바실리균강(염색 양성), 그라실리쿠테스(염색 음성), 몰리쿠테스(염색 중성), 멘도쿠테스(염색 가변)의 네 개 문으로 나뉘었다.[4] 그러나 16S 리보솜 RNA 계통 발생 연구를 통해 그람 양성균이 단일 계통군이라는 것에 이의가 제기되었으며,[5] 이는 치료 및 일반적인 연구에 중요한 영향을 미쳤다. 칼 우즈는 분자 연구를 통해 그람 양성균을 DNA 내 구아닌과 시토신 함량에 따라 방선균문과 후벽균문으로 구분하였다.[5] 코리네박테리움, 마이코박테리움, 노카르디아 및 스트렙토마이세스 속은 방선균에 속하며, 바실리균은 45–60%의 GC 함량을 가지지만, 방선균보다는 낮다.[2]

최근에는 세균을 그람 염색 보존 특성이 아닌 세포 외막 유무에 따라 단일 외막 세균과 이중 외막 세균으로 나누는 새로운 분류 체계가 제안되기도 한다.[6][10] 모든 그람 양성 세균은 단일 단위의 지질 막에 의해 경계가 정해지며, 일반적으로 그람 염색을 유지하는 두꺼운 펩티도글리칸 층(20–80 nm)을 포함한다. 미코플라스마처럼 펩티도글리칸 층이 없거나 세포벽 구성 때문에 그람 염색을 유지할 수 없어 그람 음성으로 염색되는 다른 세균들도 그람 양성 세균과 밀접한 관계를 보인다.

그람 양성 세균과 달리, 모든 전형적인 그람 음성 세균은 세포질 막과 외막에 의해 경계가 정해지며, 이 막 사이에 얇은 펩티도글리칸 층(2–3 nm)만 포함한다. 내막과 외막의 존재는 이 세포에 새로운 구획, 즉 주변 세포질 공간을 정의한다. 이러한 세균은 이중 외막 세균으로 지정되었다.[6][10] 단일 외막 세균과 이중 외막 세균의 구분은 많은 중요한 단백질에서 보존된 고유 서명 삽입 및 결실에 의해 뒷받침된다.[6][7][10][11] 이 두 가지 구조적으로 뚜렷한 세균 그룹 중에서 단일 외막 세균이 조상으로 표시된다. 그람 음성 세균(이중 외막 세균)의 외막은 항생제 선택 압력에 대한 방어 메커니즘으로 진화했다는 가설이 있다.[6][7][10][11] 두꺼운 펩티도글리칸 층을 가졌지만 외막도 가지고 있는 ''데이노코쿠스''와 같은 일부 세균은 단일 외막 (그람 양성) 세균과 이중 외막 (그람 음성) 세균 사이의 전환의 중간체로 제안된다.[6][11] 이중 외막 세균은 지질다당류 유무, 외막의 미콜산 구성 여부에 따라 추가로 구별될 수 있다.[8][11][12]

3. 1. 주요 분류군

그람 양성균은 필리큐테스문과 방선균문으로 분류된다. DNA 내 구아닌, 시토신 함량에 따라 구분되는데, 함량이 적은 것은 필리큐테스, 많은 것은 방선균이다.[1]

대표적인 그람 양성균에는 ''Bacillus'', ''Listeria'', ''Staphylococcus'', ''Streptococcus'', ''Enterococcus'', ''Clostridium'' 등이 있다. 세포벽이 없어 그람 염색이 불가능한 ''Mycoplasma''와 같은 몰리큐테스강 세균도 넓은 의미에서 그람 양성균으로 분류된다.[1]

데이노코쿠스-테르무스문의 ''Deinococcus''는 두꺼운 펩티도글리칸 층으로 인해 그람 양성으로 염색되지만, 외막을 갖는 등 구조적으로는 그람 음성균과 유사하다.[1]

고세균 중에도 그람 양성으로 염색되는 경우가 있다. 메타노박테리움강, 메타노피루스강, ''Methanosarcina'' 등이 그 예시인데, 이들은 전형적인 그람 양성균과는 다른 세포벽 구조와 항생물질 감수성을 보인다.[1]

진정세균 중에서 그람 양성균은 다음과 같이 분류할 수 있다.

문특징
필리큐테스문외막 없음. 네가티비큐테스강 (외막 보유) 제외 4강이 그람 양성
방선균문외막 없음. 6강 모두 그람 양성. (단, 항산균은 부정형)
데이노코쿠스-테르무스문외막 있음. 2목 중 데이노코쿠스목이 그람 양성
테네리큐테스문외막 없음. 세포벽 결손으로 그람 음성이지만, 필리큐테스문과 매우 가까우며 그람 양성균으로 여겨지기도 함



클로로플렉수스문은 리포다당이 없고 외막이 없다는 보고가 있으며, 계통적으로 그람 음성균과 그람 양성균이 섞여 있다. 남세균을 포함한 6개 문은 테라박테리아라는 클레이드를 형성한다는 가설이 있다.[1]

3. 1. 1. 하위 분류 (방선균문)

Actinomycetotala는 다음과 같이 하위 분류된다.

아계브렌취하계상문문
방선균아계아키디미크로비움브렌취아키디테리모나스하계colspan="2" |
칸디다투스하계colspan="2" |
이아미아하계colspan="2" |
아키디미크로비움하계아키디미크로비움상문colspan="2" |
아키디티오미크로비움상문colspan="2" |
페리티릭스상문colspan="2" |
일루메토박테리아상문colspan="2" |
방선균브렌취방선균하계방선균상문방선균문
모빌룬쿠스문
악티노폴리스포린상문colspan="2" |
카테눌리스포린상문카테눌리스포라문
악티노스포라문
코리네박테리아상문코리너박테리아문
디에트지아문
골도니아문
미코박테리아문
노카디아문
세그닐리파라문
테스카무렐라문colspan="2" |
프란키아상문아키도텔라문
크립토스포랭문
프란키아문
지오델마토필라문
나카무렐라문
스포릭티아문colspan="2" |
글리코미킨상문colspan="2" |
지안겔리상문colspan="2" |
키니오스포린상문colspan="2" |
미크로코킨상문뷰텐벌기아문
보고렐라문
브레비박테리아문
셀로모나문
디메퀴나문
데마박테리아문
디메토필라문
디메코카문colspan="2" |
인트라스포랭colspan="2" |
조네시아문colspan="2" |
미크로박테리아문colspan="2" |
미크로코카문colspan="2" |
프로미크로모노스포라문colspan="2" |
라로박테리아문colspan="2" |
루아니아문colspan="2" |
상규이박테리아문colspan="2" |
미크로모노스포린상문colspan="2" |
프리피오니박테리아상문노칼디오이다문
프리피오니박테리아문colspan="2" |
프세우도노칼디아상문colspan="2" |
스트렙토미세타상문colspan="2" |
스트렙토스포랭상문노칼디노프사문
스트렙토스포랭문
델모노스포라문colspan="2" |
비피도박테리움하계colspan="2" |
코리오박테리움브렌취아드럴크류트지아하계colspan="2" |
아사칼로박테리아하계colspan="2" |
아토포븀하계colspan="2" |
콜린셀라하계colspan="2" |
코리오박테리움하계colspan="2" |
크립토박테리움하계colspan="2" |
데니트로박테리움하계colspan="2" |
에걸델라하계colspan="2" |
엔터루합투스하계colspan="2" |
골도니박테리아하계colspan="2" |
올세넬라하계colspan="2" |
파라에걸데라하계colspan="2" |
슬라키아하계colspan="2" |
니트릴리룹토르브렌취니트릴리룹토르하계colspan="2" |
에우제비아하계colspan="2" |
루브로박테르브렌취루브로박테르하계라디오톨레란스상문
테이와네시스상문
엑실라노필루스상문
테르몰레오필룸하계알붐상문
미뉴튬상문
솔리루브로박테르하계코넥시박테리아상문
파툴리박테리아상문
솔리루브로박테르상문


3. 1. 2. 하위 분류 (후벽균문)

후벽균문의 하위 분류 중 하나인 간균브렌취는 간균하계를 포함하며, 간균하계는 다시 알리시콜로박테리아상문으로 분류된다.[1]

3. 2. 예외

Deinococcota은 그람 양성 세균이지만, 이중층 구조를 가져 구조적으로는 그람 음성 세균과 유사하다.[14] Chloroflexota은 단일 층을 가지지만, 일부 예외를 제외하고[13] 음성 염색을 한다.[14]

4. 병원성

구강 내 그람 양성 병원체인 방선균(Actinomyces sp.)의 집락


고전적인 의미에서, 6개의 그람 양성 속은 일반적으로 사람에게 병원성이 있다. 이 중 연쇄상구균(Streptococcus)과 포도상구균(Staphylococcus)은 구균(공 모양)이다. 나머지 유기체는 간균(막대 모양)이며 내생포자 형성 능력에 따라 세분될 수 있다. 비포자 형성균은 코리네박테리움(Corynebacterium)과 리스테리아(Listeria, 구균간균)이며, 바실루스(Bacillus)와 클로스트리디움(Clostridium)은 포자를 생성한다.[17] 포자 형성 박테리아는 다시 세포 호흡에 따라 나눌 수 있다. 바실루스는 통성 혐기성 세균이고, 클로스트리디움은 절대 혐기성 세균이다.[18] 또한, ''Rathybacter'', ''Leifsonia'' 및 ''Clavibacter''는 식물 질병을 일으키는 세 가지 그람 양성 속이다. 그람 양성 박테리아는 신생아에게 심각하고 때로는 치명적인 신생아 감염을 유발할 수 있다.[19] 임상적으로 관련된 그람 양성 박테리아의 새로운 종에는 바실로타에 속하는 신종 병원체인 ''Catabacter hongkongensis''도 포함된다.[20]

5. 형질전환

형질전환은 세 가지 수평적 유전자 전달 과정 중 하나로, 외부 유전 물질이 공여 세균에서 수용 세균으로 전달되는 현상이다. 나머지 두 가지는 접합 (두 세균 세포가 직접 접촉하여 유전 물질을 전달하는 과정)과 형질도입 (공여 세균의 DNA가 세균 파지 바이러스에 의해 수용 숙주 세균에 주입되는 과정)이다.[21][22] 형질전환에서 유전 물질은 매개체를 통과하며, 섭취는 수용 세균에 전적으로 의존한다.[21]

2014년 기준으로 약 80종의 세균이 형질전환을 할 수 있는 것으로 알려져 있는데, 이는 그람 양성균과 그람 음성 세균 사이에 거의 균등하게 분포되어 있다. 다만, 일부 보고서는 단일 논문에 의해 뒷받침되기 때문에 이 숫자는 과대평가되었을 수 있다.[21] 그람 양성 세균 간의 형질전환은 폐렴 연쇄상구균, 돌연변이 연쇄상구균, 황색 포도상구균, 구강 연쇄상구균 (이상 의학적으로 중요한 종) 및 고초균, 세레우스균 (이상 그람 양성 토양 세균)에서 연구되었다.[23]

참조

[1] 웹사이트 Bacteria https://basicbiology[...] 2016-03-18
[2] 서적 Brock Biology of Microorganisms Pearson Prentice Hall 2006
[3] 논문 Wall Teichoic Acids of Gram-Positive Bacteria 2013-09-08
[4] 논문 Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria 1978
[5] 논문 Bacterial evolution 1987
[6] 논문 Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria and eukaryotes 1998
[7] 논문 The natural evolutionary relationships among prokaryotes http://www.life.illi[...] 2000
[8] 논문 Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: A semantic awareness issue 2009
[9] 논문 A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture 2010
[10] 논문 What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to Gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms 1998
[11] 논문 Origin of diderm (gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes 2011
[12] 논문 Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. and Acidaminococcaceae fam. nov. In the bacterial phylum Firmicutes 2009
[13] 논문 Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. nov. and Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria 2010
[14] 논문 Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war 2011
[15] 논문 Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives 2001
[16] 논문 New Lineage of Filamentous, Spore-Forming, Gram-Positive Bacteria from Soil 2006
[17] 서적 Clinical Microbiology Made Ridiculously Simple MedMaster 2007
[18] 간행물 Detection of methicillin-resistant Staphylococcus aureus strains from clinical samples in Tehran by detection of the mecA and nuc genes 2011-09-04
[19] 서적 Avery's Neonatology: Pathophysiology and Management of the Newborn Wolters Kluwer 2015
[20] 논문 Catabacter hongkongensis gen. nov., sp. nov., Isolated from Blood Cultures of Patients from Hong Kong and Canada 2006-11-22
[21] 논문 Bacterial transformation: distribution, shared mechanisms and divergent control
[22] 논문 Analysis of Whole-Genome Sequences of Pathogenic Gram-Positive and Gram-Negative Isolates from the Same Hospital Environment to Investigate Common Evolutionary Trends Associated with Horizontal Gene Exchange, Mutations and DNA Methylation Patterning
[23] 논문 Adaptive value of sex in microbial pathogens
[24] 웹사이트 "Emerging Infectious Diseases' Journal Style Guide" http://wwwnc.cdc.gov[...] Centers for Disease Control and Prevention
[25] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall
[26] 서적 Clinical Microbiology made ridiculously simple MedMaster, Inc
[27] 서적 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall


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